Die Skorpione (Scorpiones) sind eine Ordnung der Spinnentiere (Arachnida). Weltweit sind etwa 1400 Arten bekannt. Skorpione erreichen Körpergrößen zwischen 9 Millimetern bei der Art Typhlochactas mitchelli und 21 Zentimetern bei den Kaiserskorpionen (Pandinus imperator) und Hadogenes troglodytes. Sie leben vorwiegend in sandigen oder steinigen Böden oder in Bodennähe der Tropen und Subtropen, Wüsten und Halbwüsten. Wenige Arten sind kletternde Baumbewohner, Wanderer oder Höhlenbewohner und halten sich als Kulturfolger in der Nähe menschlicher Behausungen auf. Es gibt nur eine geringe Anzahl von Arten, deren Stich für den Menschen tödlich sein kann.
Der Körper der Skorpione ist undeutlich in einen Vorderkörper (Prosoma) und einem deutlich zweigeteiltem Hinterleib (Opisthosoma) gegliedert. Das Ophistosoma besteht aus einem breiten Teil, dem Mesosoma, sowie einem schwanzartig verlängerten Metasoma.
Der Vorderkörper besteht aus sechs Segmenten und trägt die Extremitäten. Zu ihnen gehören die relativ kleinen, dreigliedrigen, Kieferklauen (Chelicere), denen die imposanten Pedipalpen folgen. Diese sind zu großen Fangarmen ausgebildet, die am Ende in einer Schere enden. Skorpione sind in der Lage, mit ihren kräftigen Scheren Erdgänge und Höhlen zu graben. Außerdem dienen die Scheren zum Fang und Festhalten der Beute, meist andere Gliederfüßer oder kleinere Wirbeltiere. Die Cheliceren dienen zur Nahrungszerkleinerung und arbeiten gegen die Basen der Pedipalpen und der folgenden beiden Laufbeinpaare, die die untere Begrenzung des Mundraumes bilden (Gnathobasis).
Ihre Beute nehmen die Skorpione im Wesentlichen durch ihre lyraförmigen Organe wahr. Ein Skorpion erkennt eine grabende Schabe an den Vibrationen aus 50 Zentimetern Entfernung. Die Augen der Skorpione eignen sich nur zum groben Orientieren (Sonnenstand, Mondschein etc.). Diese nervöse Leistung wird durch eine Kette von Ganglien, der Bauchganglienkette, erbracht, die bei Webspinnen bereits zum Bauchganglion verschmolzen ist. Der Vorderkörper ist außerdem mit einem großen medialen Augenpaar und bis zu fünf kleineren Punktaugenpaaren ausgestattet.
Den Scherenbeinen folgen vier Paar Laufbeine. Das zweite Hinterleibssegment der Skorpione trägt die Genitalplatten und im hinteren Bereich auffällige kammartige Strukturen, die als Kammorgan (Pecten) bezeichnet werden. Im Hinterleib sitzt, wie bei den Webspinnen, die Fächerlunge. Der Anus endet im fünften Hinterleibssegment.
Der Hinterleib, das Opisthosoma, besteht aus Chitinringen, die untereinander beweglich verbunden sind. Dadurch sind sie formfest und erhalten zugleich eine extreme Beweglichkeit. Bei der Fortbewegung wird dieser Teil aufrecht über dem Körper der Skorpione getragen. Das Opisthosoma weist 13 Segmente auf, von denen die letzten 5 Segmente wie bei den Seeskorpionen (Eurypteriden) zu schmalen Ringen verengt sind und das Metasoma bilden. Dieses Metasoma trägt das Telson (Endstachel und Giftblase). Größere Beutetiere werden mit einem Stich durch den Stachel getötet.
Wie bei allen Gliederfüßern setzen die Muskeln der Skorpione an den Innenflächen sowie an Spangen des Chitinskeletts an. Sie sind innerviert durch Nerven, die von einem zentralen Bauchmark mit sieben Nervenknoten (Ganglien) ausstrahlen. Neben dem Bauchmark gibt es außerdem ein Gehirn aus zwei großen Ganglien, welche im Kopfbereich liegen und den Schlundbereich umspannen.
Das Verdauungssystem beginnt mit einem Mundbereich, welcher mit einem muskulösen Schlund ausgestattet ist. Dieser funktioniert wie eine Pumpe, der die vorverdaute Nahrung in den Mund saugt, von wo sie dann in den Vorder- und Mitteldarm geleitet wird. Die Verdauung erfolgt im Mitteldarm, in den mehrere Drüsen münden, die die erforderlichen Enzyme wie Amylasen, Proteasen und Lipasen produzieren. Als Speicherorgan dient ein großes Hepatopankreas (entspricht einer Kombination aus der Leber und der Bauchspeicheldrüse), das bis zu 20 Prozent des Körpergewichts der Tiere ausmachen kann. Die Speicherung der Nährstoffe erfolgt als Glykogen. Die Metabolismusrate der Tiere ist sehr gering und die Nahrung kann sehr effektiv verwertet werden, außerdem können Skorpione mit einer Nahrungsaufnahme bis zu einem Drittel ihres eigenen Körpergewichts aufnehmen. Durch diese Anpassungen können Skorpione bis zu 12 Monate hungern.
Die Exkretion erfolgt, wie bei anderen Gliederfüßern auch, über Malpighische Gefäße, die in den Darm im Bereich des Übergangs zwischen Mitteldarm und Enddarm enden und die Stickstoffverbindungen in diesen abgeben. Diese Exkretion erfolgt mit nur sehr geringem Wasserverlust, die Stoffe werden als Harnsäure mit dem Kot abgegeben.
Das Blutgefäßsystem ist mit Ausnahme des dorsalen Herzschlauchs offen, das Blut (Hämolymphe) flottiert entsprechend frei im Körper und in den Blutsinus (s.g. Blutsinus) im Gewebe der Tiere. Die Atmung erfolgt über Buchlungen, die an der Unterseite der Skorpione als Einfaltung der Cuticula vorhanden sind. In diesen wird der Sauerstoff in die Hämolymphe abgegeben.
Die Gonaden sind bei beiden Geschlechtern paarig als ein Netzwerk von Schläuchen angelegt, welches sich auf den ersten Blick nicht unterscheiden lässt. Die Männchen produzieren in ihren Hodenschläuchen Spermien, die in besonderen Organen (Paraxialorgan) zu Spermatophoren verpackt werden. Die Weibchen produzieren Eier, die artspezifisch mit oder ohne Dottervorrat angelegt werden. Bei den apoikogenischen Eiern existiert ein Dotter, der von den Embryonen als Nahrung genutzt wird, die Jungskorpione aus katoikogenischen Eiern greifen stattdessen mit ihren Cheliceren nach speziellen Futterdivertikeln im weiblichen Uterus und werden auf diese Weise ernährt.
Verbreitung und Lebensraum [Bearbeiten]
Skorpione finden sich weltweit auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis. In Amerika reicht ihr Verbreitungsgebiet von Südkanada bis ins südliche Südamerika. In Europa findet man sie mit einer nördlichen Verbreitung bis Süddeutschland und vor allem südlich der Alpen. In Großbritannien und Neuseeland wurden Skorpione als Neozoen eingeschleppt. Der Schwerpunkt liegt aber in tropischen und subtropischen Regionen. Die größte Artenvielfalt findet sich in den mexikanischen Wüstengebieten. Die Tiere finden sich in den meisten Lebensräumen wie Wüsten und Halbwüsten, in der grasbewachsenen Savanne, in tropischen Wäldern, an Küsten in der Gezeitenzone, vereinzelt auch in Höhlen. Viele graben sich in den Untergrund ein, während manche Arten in Bäumen leben. Alacran tartarus ist ein Höhlenbewohner und kann bis zu 800 Metern unter der Oberfläche gefunden werden.
Die meisten Arten sind aber bodenlebend und werden nach McDaniels 1968 in vier Grundtypen aufgeteilt:
- Psammophile Skorpione sind an sandige Habitate angepasst. Sie sind auf diesem Untergrund sehr schnelle Läufer und gut gegen Austrocknung geschützt.
- Lithophile Skorpione leben bevorzugt in Felslebensräumen und sind meist flach gebaut, damit sie sich gut zwischen Steinen bewegen können.
- Grabende Skorpione leben vor allem unterirdisch in selbst gegrabenen Höhlen. Sie verlassen diese nur zur Jagd und zur Fortpflanzung.
- Wandernde Skorpione wechseln ihren Lebensraum und sind entsprechend wenig an bestimmte Verhältnisse angepasst.
Skorpione gelten traditionell als in trockenen Lebensräumen gedeihende Tiere, doch sind viele Arten auf eine hohe Luftfeuchtigkeit angewiesen.
Skorpione ernähren sich von diversen wirbellosen Tieren wie Insekten (Insecta) oder Spinnentieren (Arachnida), seltener auch von Schnecken oder kleinen Wirbeltieren wie Nagern, Schlangen und Eidechsen. Die Nahrungswahl ist dabei artspezifisch mehr oder weniger ausgeprägt, nur die Art Isometroides vescus gilt als Nahrungsspezialist und ernährt sich ausschließlich von wenigen grabenden Spinnenarten.
Skorpione sind ausschließlich nachtaktiv. Die meisten Arten lauern ihrer Beute in der Nähe ihrer Höhle oder anderer Unterschlupfmöglichkeiten auf. Einige Arten sind in der Lage, auch fliegende Insekten zu fangen. Auch aktive Jäger gibt es unter den Skorpionen, dabei handelt es sich meist um schlanke Tiere mit sehr starken Giften. Beim Beutefang werden die beiden Pedipalpen als Greifzangen eingesetzt, falls sich das Opfer nicht schon dadurch wehrunfähig machen lässt, kommt der Stachel zum Einsatz, der in weniger als einer Sekunde über den Kopf hinweg geführt wird und Gift in das Beutetier injiziert. Mit den Kieferklauen wird es nun zerkleinert, während gleichzeitig Enzyme die Nahrung vorverdauen. Der flüssige Nahrungsbrei wird dann durch den Schlund in den Darm gesaugt. Der Fressvorgang kann mehrere Stunden in Anspruch nehmen.
Viele Skorpione sind in der Lage, für längere Zeit, manche Arten sogar ein bis zwei Jahre, ohne Nahrung auszukommen, da ihr Ruhestoffwechsel kaum Energie verbraucht.
Fressfeinde und Verteidigung [Bearbeiten]
Skorpione sind eine beliebte Beute für verschiedene Vögel (vor allem Eulen), Eidechsen, Schlangen, große Frösche und Säugetiere. Außerdem jagen viele Skorpione selbst andere Skorpione, sowohl der eigenen Art als auch andere Arten, und auch unter größeren Gliederfüßern haben sie Feinde wie Hundertfüßer, Walzenspinnen und Webspinnen.
Um sich gegen Fressfeinde zur Wehr zu setzen, haben Skorpione mehrere Abwehrmechanismen entwickelt. Die auffälligste Verteidigung ist die Ausstattung mit einem Giftstachel und einem hochpotenten Gift. Dieses Gift wird in der Giftdrüse im letzten Körpersegment produziert und besteht bei den meisten Skorpionen aus zwei Komponenten, einer zum Töten von Gliederfüßern als Nahrung und einer gegen Wirbeltiere zur Verteidigung. Das Gift der meisten Skorpione ist in der Regel für große Wirbeltiere nur wenig gefährlich. Einige Arten besitzen allerdings Gifte, die auch für den Menschen schädlich oder gar tödlich sein können. Die Gifte selbst sind Mischungen verschiedener Bestandteile, die als Neurotoxin wirken. Besonders starke Gifte finden sich bei Vertretern der Buthidae (LD50-Wert zwischen 0,25 ppm (Millionstel Teilen) und 4,25 ppm bei der Maus). Jährlich sterben weltweit je nach Quelle etwa 1000 bis 5000 Menschen durch Skorpionstiche, vor allem in Mexiko. Bei einer tödlichen Giftdosis tritt der Tod innerhalb von fünf bis 20 Stunden durch Atemstillstand ein. Einige Tierarten haben sich auf Skorpione soweit spezialisiert, dass sie gegen die Gifte immun sind oder Verhaltensweisen besitzen, die es ihnen ermöglichen, dem Stich zu entgehen.
Ihre nächtliche Lebensweise und ihr Verhalten, sich fast immer in Verstecken aufzuhalten, vermeidet außerdem den Kontakt mit potenziellen Feinden.
Die meisten Skorpione sind Einzelgänger, die mit anderen Skorpionen nur in der Zeit nach der Geburt, als Jäger oder Gejagte sowie zur Paarungszeit zusammentreffen.
Einige Arten zeigen jedoch ein ausgeprägtes Sozialverhalten. So gibt es Arten, die gemeinsam im gleichen Unterschlupf überwintern und dazu Aggregationen bilden. Bei einigen Arten, etwa dem Kaiserskorpion (Pandinus imperator) bleibt auch die Bindung zwischen den Jungskorpionen eines Wurfes bestehen, und sie bilden Familiengruppen, die sogar gemeinsam jagen.
Fortpflanzung und Entwicklung [Bearbeiten]
Zu den wichtigsten Voraussetzungen für die Besiedlung des extrem trockenen Lebensraumes gehört die Gewährleistung der Fortpflanzung und somit der Schutz der Eier und Spermien vor Austrocknung.
Paarung und Paarungstanz [Bearbeiten]
Die Männchen der Skorpione legen die Spermien in einen dafür gebildeten Behälter, die Spermatophore, ab. Diese bietet den Spermien einen Schutz vor äußeren Einflüssen. Da die meisten Arten jedoch in sehr trockenen Gegenden leben, ist auch dieser Schutz allein nicht ausreichend, wenn die Spermatophore nicht innerhalb kürzester Zeit vom Weibchen aufgenommen wird. Der „Hochzeitstanz“ der Skorpione dient dieser Funktion. Ein solcher wurde auch in dem Walt-Disney-Film „Die Wüste lebt“ gezeigt.
Zur Paarungszeit verströmen die Weibchen Sexuallockstoffe (Pheromone), die die Männchen zu ihnen führen. Haben die Männchen eines gefunden, versuchen sie durch Zuckbewegungen (juddering), dieses in Paarungsstimmung zu versetzen. Hat das Männchen seine Partnerin „überredet“, greifen sie sich an den Scheren und der manchmal Stunden andauernde Paarungstanz beginnt. Zu Beginn des Paarungstanzes halten sich die Männchen vieler Skorpionarten nicht nur mit den Scheren am Weibchen fest. Sie stechen ihren Giftstachel in die dünne Haut am Scherenarm des Weibchens. Vermutet wird eine Stimulation des Weibchen, es ist jedoch nicht geklärt, ob das Männchen dem Weibchen auch Gift einspritzt.
Beim Paarungstanz führt das Männchen das Weibchen manchmal über viele Meter, und versucht mit den Kammorganen (Pectines) auf der Bauchseite einen geeigneten Ablageplatz für seine Spermatophore zu finden. Hat es ihn ertastet, verharrt es kurz und setzt die Spermatophore ab. Dann zieht es das Weibchen darüber hinweg, so dass das Sperma direkt in dessen Genitalporus eindringen kann. Damit ist der Tanz beendet und die Partner trennen sich schnell – manchmal endet er allerdings auch mit dem Verzehr des Gatten (Kannibalismus). Beide Geschlechter können sich in ihrem Leben mehrmals verpaaren, wobei Weibchen der Buthidae auch bei Paarungen beobachtet wurden, während sie die Brut der letzten Paarung noch auf dem Rücken trugen.
Nach einigen (bis zu zwölf) Monaten gebärt das Weibchen lebende Junge (Viviparie), die Eier werden also bereits im Uterus „ausgebrütet“. Die Jungskorpione sind bei der Geburt weiß und jedes ist einzeln von einer Embryohaut, dem Chorion, umschlossen. Nachdem sich die Jungskorpione aus dieser befreit haben, steigen sie auf den Rücken der Mutter, die sie bis zur ersten Häutung nach etwa 50 Tagen herumträgt. Dies vermindert die Gefahren für die kleinen Skorpione, die ihnen vor allem von männlichen Artgenossen drohen. Deshalb verhält sich das Weibchen in dieser Zeit extrem aggressiv gegenüber anderen Skorpionen. Die Anzahl der jungen Skorpione kann artspezifisch zwischen 25 und über 100 betragen. Die Ernährung der Jungskorpione erfolgt in dieser Zeit durch körpereigene Reserven, Flüssigkeit bekommen sie durch die Rückenhaut der Mutter.
Nach der ersten Häutung verlassen die Jungen ihre Mutter und sind auf sich selbst gestellt. Die weitere Entwicklung läuft über mehrere, meist fünf, weitere Häutungen. Danach sind die Tiere geschlechtsreif. Nach dem Erreichen dieser Geschlechtsreife finden keine weiteren Häutungen mehr statt.
Skorpione stehen derzeit nicht auf der Roten Liste der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN). Drei Arten, der Kaiserskorpion (Pandinus imperator) sowie Pandinus dictator und Pandinus gambiensis werden allerdings in Anhang II des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens geführt und sind daher Exportkontrollen unterworfen.
Als Landbewohner mit einer relativ dünnen Chitinschicht hinterlassen Skorpione nur sehr selten Fossilreste, entsprechend wenig ist bekannt über die Evolution der Tiere. Die meisten Erkenntnisse stammen aus der phylogenetischen Forschung. So kann aufgrund der Position der Skorpione an der Basis der Spinnentiere davon ausgegangen werden, dass die Skorpione von marinen Formen abstammen, die gleichzeitig auch die Stammarten der an den Meeresküsten lebenden Pfeilschwanzkrebse (Xiphosura) und der ausgestorbenen Seeskorpione (Eurypterida) gewesen sein dürften. Alle meereslebenden Arten benutzten noch Kiemen zur Atmung, die bei den Pfeilschwanzkrebsen an der hinteren Innenseite von Extremitäten angelegt waren. Die Fächerlungen der Skorpione sind aus den Kiemen ihrer Vorfahren hervorgegangen.
Erste Fossilien eindeutig landlebender Skorpione fanden sich aus dem späten Silur vor etwa 430 bis 390 Millionen Jahren. Diese frühen Arten waren wahrscheinlich amphibisch lebende Formen, die mit Kiemen ausgestattet und an das Leben an den Meeresküsten und im Tidenbereich angepasst waren.
Eine Aufsplitterung der Formen begann ebenfalls zu dieser Zeit und war im Karbon bzw. spätestens im Devon vor etwa 325 Millionen Jahren bereits abgeschlossen. Aus dieser Zeit sind Fossilien beinahe aller heute lebenden Skorpionstaxa bekannt, von denen die größten mehr als 85 Zentimeter lang wurden.
Die Skorpione stellen die ursprünglichste Gruppe innerhalb der Spinnentiere dar und werden entsprechend als Schwestergruppe aller anderen Spinnentiere angesehen.
